L’homme produit en permanence des spermatozoïdes alors que la femme ne produit qu’un seul gamète par cycle. L’appareil génital féminin présente une activité cyclique ; c’est le cycle menstruel (menstrues =règles). Les règles marquent le début d’un nouveau cycle. Chez la femme la production de gamètes, implique deux processus intimement liés l’ovogénèse et la folliculogénèse.
L'organisation de l'appareil reproducteur de la femme
La structure de l'ovaire
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La Folliculogenèse
• stock de 7 millions de follicules : à 5 mois de vie fœtale.
• 1-2 millions à la naissance
• 400 000 au début de la puberté
• entre 300 et 400 sont potentiellement utiles de la puberté à la ménopause.
A: Follicule primordial, B: Follicule primaire, C: Follicule secondaire, D: Follicule tertiaire ou cavitaire, E: Follicule mûr ou de De Graaf
1: Ovocyte I bloqué en prophase I, 2: Cellule folliculaire, 3: Thèque externe, 4: Thèque interne, 5: Granulosa, 6: Zone pellucide, 7: Cavité folliculaire, 8: Corona radiata, 9: Antrum, 10: Cumulus oophorus.
Follicule primordial | Follicule primaire | Follicule secondaire | Follicule tertiaire | Follicule mûr |
30 à 40 µm |
~ 60 µm |
~ 60 à 200 µm |
~ 200 à 1600µm |
1600 à 2300 µm |
L'ovocyte s'entoure de quelques cellules somatiques aplaties, les cellules folliculaires.
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Le follicule grossit. Les cellules folliculaires forment une assise continue autour de l'ovocyte.
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Le follicule primaire continue à se développer. Une couche se forme entre l'ovocyte et les cellules folliculaires (zone pellucide). Les cellules folliculaires prolifèrent pour former plusieurs couches de cellules, formant la granulosa. Les thèques commencent à apparaître autour de la granulosa |
Il y a formation d'une ou plusieurs cavités folliculaires dans la granulosa : remplies de liquide folliculaire. |
Formation d'une seule cavité folliculaire en forme de croissant : l'antrum, remplie de liquide folliculaire. L’ovocyte I bloqué en prophase I, entouré d’une zone pellucide et d’une couche des cellules folliculaire : la corona radiata, flotte dans cette cavité et est rattaché à la granulosa par le cumulus oophorus. |
Le gamète femelle
L'ovogenèse
L'ovogenèse est le processus aboutissant à la formation du gamète femelle (l'ovocyte II bloqué en métaphase II) puis la formation de l'ovule
L'ovogenèse commence depuis la vie foetale, elle s'arrête pendant l'enfance puis elle est reprise à partir de la puberté d'une façon cyclique mais elle ne se termine qu'en cas de fécondation.
L'ovogenèse se déroule en partie dans l'ovaire et en partie dans les trompes.
Pendant la vie foetale: Les cellules germinales souches: les ovogonies se multiplient par mitoses successives por donner ≈ 6 à 7 millions d'ovogonies diploïdes mais beaucoup d’entre elles dégénèrent.
Les ovogonies commencent le début de la phase d'accroissement pour donner des ovocytes I diploïdes. Les ovocytes I subissent le début de la phase de maturation, mais la division réductionnelle se bloque en prophase I. A la naissance, les deux ovaires referment ≈ 1 millions d'ovocytes I bloqués en prophase I
Pendant l'enfance: L'ovogenèse est bloquée (Repos), mais les ovocytes I continuent à dégénérer pour atteindre 400 000 au début de la puberté.
Depuis la puberté jusqu'à la ménopause et au cours de chaque cycle: Les ovocytes I reprennent leur phase d'accroissement, caractérisée par la synthèse de matière de réserve, vers le 13ème jour du cycle, un seul ovocyte I complète sa division réductionnelle (reprise de la maturation) pour donner deux cellules haploïdes à n chromosomes dupliqués: un ovocyte II et un 1er globule polaire. L'ovocyte II subit la division équationnelle mais cette division se bloque en métaphase II. A ce stade l'ovocyte II est expulsé de l'ovaire, c'est l'ovulation. L'ovocyte II rejoint l’ampoule de la trompe.
En cas d'une fécondation: La pénétration d'un spermatozoïde dans l'ovocyte II déclenche la reprise de la division équationnelle (fin de la maturation) qui se termine pour donner deux cellules haploïdes à n chromosomes simples: un ovule (ovotide) et un 2ème globule polaire.
Remarques
En absence d'une fécondation, l'ovocyte ne termine pas la méiose et il est évacué avec les menstruations.
Les globules polaires prisonniers dans l'espace péri-ovocytaire autour de l’ovocyte II dégénèrent par la suite, lors du développement précoce de l’embryon.
Le cycle Ovarien
Le cycle ovarien comprend trois phases: Une phase folliculaire ou pré-ovulatoire, une phase ovulatoire et une phase lutéale ou post-ovulatoire
- Une phase pré-ovulatoire d'une durée variable, caractérisée par la croissance des follicules tertiaires et la maturation d'un seul follicule qui atteind la maturité vers le 13ème jour du cycle pour donner un follicule mûr ou un follicule dominant, les autres follicules tertiaires dégénérent au cours de leur évolution par atrésie folliculaire.
- Une phase ovulatoire: Vers le 13ème jour du cycle, le cumulus oophorus est rompu, l'ovocyte I reprend sa division réductionnelle qui se termine pour donner deux cellules inégales et haploïdes à n chromosomes dupliqués: un ovocyte II et un 1er globule polaire. L'ovocyte II commence sa division équationnelle mais elle se bloque en métaphase II, la paroi de l'ovaire s'amincit, le follicule mûr est rompu pour expulser l'ovocyte II bloqué en métaphase II entouré par la zone pellucide et la corona radiata, vers le 14 ème jour du cycle: jour de l'ovulation
- Une phase post-ovulatoire: lutéale ou lutéinique: d'une durée constante égale toujours à 14 jours, elle est caractérisée par la formation, le développement puis la régression du corps jaune: La partie restante du follicule mûr rompu se transforme en un corps jaune: les cellules thécales et les cellules de la granulosa se chargent d'un pigment jaune appelé la lutéine. Le corps jaune se développe rapidement pendant 7 jours et atteind le maximum de son développement vers le 21 ème jours du cycle puis il commence à régresser pour dégénérer à la fin du cycle (former le corps blanc).
Le cycle Utérin
1- Le cycle de l'endomètre
Il comporte trois phases: La phase de prolifération, la phase sécrétoire et la phase menstruelle.
- La phase de prolifération: phase post-menstruelle: (Du 5 ème jour jusqu'à le 14 ème jour) Elle est caractérisée par l'épaississement de l'endomètre grâce à la multiplication de cellules souches basales, l'épaisseur de l'endomètre passe de 1 mm à 3 mm vers le 14 ème jour du cycle. Au cours de cette phase, les glandes en tubes droits se forment et les capillaire sanguins apparaissent.
- La phase sécrétoire: phase pré-menstruelle: (du 14 ème jour jusqu'à le 28 ème jour) Elle est caractérisée par l'épaississement maximal de l'endomètre, la formation de la dentelle utérine et la sécrétion d'un mucus riche en glycogène. L'épaisseur de l'endomètre atteind une valeur maximale de 5 à 7 mm vers le 21 ème jour du cycle, les glandes deviennent plus profondes, rammifiées et contournées donnant à l'endomètre un aspect de la dentelle et le capillaire se spiralisent, Les glandes contournées sécrétent un mucus riche en glycogène.
- La phase menstruelle: (du 1er jour jusqu'à le 5 ème jour) Elle est caractérisée par la destruction partielle de l'endomètre (4/5) la section des capillaires sanguins provoque un écoulement du sang, Les cellules de l'endomètre non irriguées sont éliminées progressivement pour rétablir l'épaisseur initiale de 1 mm vers le 5 ème jour du cycle.
La synchronisation entre le cycle ovarien et le cycle utérin
Le cycle du myomètre
- Pendant la phase pré-ovulatoire, le myomètre se contracte d'une façon rythmique
- Pendant la phase post-ovulatoire, le myomètre cesse de se contracter et entre dans un silence utérin pour favoriser une éventuelle nidation.
Le cycle thermique
- Pendant la phase pré-ovulatoire, la température corporelle est inférieure à 37°C (36,5°C)
- Pendant la phase post-ovulatoire, la température corporelle est supérieure à 37°C (37,5°C) la température corporelle augmente au momment de l'ovulation, donc l'augmentation de la température corporelle est un indice de l'ovulation
Le cycle de la glaire cervicale
Le col de l’utérus contrôle le passage des spermatozoïdes du fond du vagin jusqu’à la cavité utérine. Des glandes endocervicales du col de l’utérus sécrètent un mucus cervical ou glaire cervicale dans la cavité du col utérin. Ce mucus est constitué d’un liquide emprisonné dans les mailles d’un réseau de filaments protéiques.
- Pendant la période ovulatoire uniquement, sous l’action du pic d’œstradiol, la dimension des mailles de la glaire devient supérieure au diamètre de la tête des spermatozoïdes et son pH est neutre. Ceci permet le passage et la survie des spermatozoïdes. la glaire cervicale présente une structure à mailles lâches, elle est filante, de faible densité, perméable aux spermatozoïdes et favorable à la fécondation
- En dehors de la période ovulatoire, la glaire cervicale présente une structure à mailles serrés, elle est non filante, de pH acide. visqueuse, imperméable aux spermatozoïdes et défavorable à la fécondation.
Le cycle des hormones ovariennes
Le cycle des hormones hypophysaires
La régulation du cycle sexuel
L’hypophyse est une glande endocrine, reliée à une région ventrale de l’encéphale, l’hypothalamus, par l’intermédiaire de la tige hypophysaire (ou tige pituitaire). L’ensemble forme le complexe hypothalamo-hypophysaire: (CHH)
Les relations fonctionnelles entre l’hypothalamus et l’hypophyse sont assurées par les terminaisons de fibres nerveuses issues du noyau arqué de l’hypothalamus. Ces neurones hypothalamiques émettent à intervalles de temps réguliers des potentiels d’actions (≈signal électrique) qui déclenchent à l’extrémité de l’axone (≈ prolongement d’un neurone), la libération pulsatile d’une neurohormone, la GnRH : Gonado tropin Releasing Hormone. Elle est aussi appelée gonadolibérine. La GnRH est de nature protéique et elle active la sécrétion des hormones hypophysaires: les gonadostimulines ou les gonadotrophines :La FSH et la LH
DU 1er jour jusqu'à le 12 ème jour
Au début de chaque cycle le taux élevé de la FSH assure la croissance et la maturation folliculaire et active la sécrétion des oestrogènes en faible dose, les oestrogènes sécrétés par les follicules en évolution, exercent un rétrocontrôle négatif sur le complexe H-H d'ou une diminution de la sécrétion de FSH provoquant l'atrésie folliculaire et la maturation d'un seul follicule dominant vers le 13 ème jour du cycle.
Pendant cette période, la faible dose d'oestrogènes agit sur
- L'endomètre: assurer la prolifération et sensibiliser les cellules de l'endomètre à l'action de la progestérone (synthèse des récepteurs spécifiques à la progestérone)
- Le myomètre: assurer la contraction du myomètre
- La glaire cervicale: donner une glaire non filante, dense et imperméable
13 ème - 14 ème jour
vers le 13 ème jour du cycle, le follicule mûr augmente considérablement et brusquement sa sécrétion en oestrogènes pour donner un pic de sécrétion: La forte dose d'oestrogènes exerce un rétrocontrôle positif sur le complexe H-H d'ou le pic de la LH et la décharge de la FSH qui agissent sur le follicule mûr provoquant sa rupture et l'expulsion du gamète femelle (déclenchent de l'ovulation) vers le 14 ème jour du cycle. Le pic d'oestrogènes agit sur la glaire cervicale pour donner une glaire filante, à mailles lâches et perméable aux spermatozoïdes.
Du 14 ème jusaqu'à le 28 ème jour
La LH agit sur le corps jaune, assure sa croissance et active la sécrétion des oestrogènes et de la progestérone. ces hormones ovariennes exercent un rétrocontrôle négatif sur le complexe H-H d'ou les taux faibles des gonadostimulines pendant la phase lutéale. La progestérone agit sur:
- L'endomètre: assurer la formation de la dentelle utérine
- Le myomètre: arrêter la contraction et donner le silence utérin
- La glaire cervicale donner une glaire non filante, dense et imperméable
- Le centre thermo-régulateur: augmenter la température corporelle à 37,5°C
A partir du 21 ème jour du cycle, le corps jaune commence à régresser d'ou la chute des taux des hormones ovariennes, responsable de la menstruation, A la fin du cycle, le corps jaune dégénére et la taux de la progestérone s'annule d'ou la levée du rétrocontrôle négatif exercé sur le complexe H-H provoquant une augmentation du taux de la FSH responsable du recrutement folliculaire.